Dvojplodnost.
S rozmnožováním souvisí také další dva jevy, které se mohou vyskytovat u samic majících větší počet mláďat. Prvním případem je tzv. přeoplodnění (superfekundace), kdy jsou oplodněna vajíčka pocházející z téže ovulace po dvou nebo více pářeních s různými samci v jedné říji. Tato situace vzniká při promiskuitě u zajíců v první vlně honcování, dále u divočáků a u svišťů. Velmi často k přeoplodnění dochází u domácích zvířat příbuzných zvěři (pes, kočka, prase, králík).
Druhý případ se nazývá dvojplodnost (superfetace). Nastává u samic s dvojitou dělohou, tj. u zajíce, králíka a ondatry. Normální stav například u zajíce je takový, že je zaječka oplozena v jedné říji do té míry, že se jí v obou částech dělohy souběžně vyvíjejí zárodky.
Podmínkou dvojplodnosti je to, že primární březost (přítomnost zárodků) se realizuje pouze v jednom děložním rohu. Druhý děložní roh je tedy volný pro uhnízdění nově oplozených vajíček. Plné oplození se nejvíce uplatňuje v období vrcholící pohlavní aktivity. To bývá pravidlem při druhé a dalších vlnách honcování. Stává se však (nejčastěji při první vlně honcování), že zaječka nebyla plně oplozena a zárodky se vyvíjí jen v jedné z obou částí dělohy. Po nějaké době od prvního honcování může být již plná zaječka oplozena znovu, takže se začnou vyvíjet zárodky i v druhé části dělohy, ale s určitým časovým zpožděním. Všechna mláďata se ovšem rodí po stejně dlouhé době březosti (kolem 42 dnů). Rozdíl v počtu dnů mezi prvním vrhem, pocházejícím z jedné části dělohy, a druhým vrhem z druhé části dělohy je potom menší než standardní doba březosti (zpravidla o 2 - 7 dnů), což vzbuzuje mylný dojem, že mláďata z druhého vrhu jsou „nedonošená“.
V případě dvojplodnosti se v literatuře traduje jistý omyl. Spočívá v tom, že je dvojplodnost považována za mechanismus zvyšující plodnost nad standardní úroveň. Ve skutečnosti se naopak jedná o stav, který v přírodních podmínkách z části vyrovnává sníženou plodnost v první vlně honcování, na její normální úroveň.
Poněkud odlišná situace však nastává u zajíců chovaných v zajetí (klecové chovy), kde je samec se samicí téměř nepřetržitě v těsném kontaktu. Jednak se u zaječek výskyt dvojplodnosti projevuje podstatně častěji než v přírodě, ojediněle dokonce ve 60 – 80 % případů z realizovaných vrhů. Také počet dnů mezi dvěma následnými vrhy se může výrazněji snížit (až o 17 dnů). Počet zaječek, u kterých se v klecovém chovu vyskytuje dvojplodnost se mění z roku na rok mezi 30 – 45 %. Pokud je sled vrhů tak časově blízký, že starší mláďata nejsou ještě odstavena, někdy zaječka svá nově narozená mláďata zahubí. Jindy, ale naopak následným vrhem trpí starší zajíčata, neboť matka se o ně před dalším porodem přestává zajímat, odhání je a někdy je i usmrtí. V tomto případě ovšem nejde o vyrovnávání snížené plodnosti, ale o skutečnou nadprodukci mláďat.
V klecových chovech zajíců byl zjištěn také další typ dvojplodnosti. Při tomto, patrně méně běžném typu, vznikají zárodky různého stáří v tomtéž rohu dělohy (tedy nikoliv starší zárodky v jednom rohu a mladší zárodky v druhém rohu dělohy). Projev dvojplodnosti jako takové vyžaduje splnění některých méně běžných biologických předpokladů. Především je to zeslabení činnosti žlutého tělíska, které prostřednictvím produkce progesteronu brání další ovulaci v době trvající březosti. K tomuto zeslabení činnosti patrně dochází asi jeden týden (někdy i 2 týdny) před porodem, takže v té době může být zaječka po honcování znovu oplozena. V případě dvojplodnosti v tomtéž rohu dělohy musí být realizován navíc ještě jeden z dalších dvou pro zajíce atypických jevů.
První možností je, že při původním honcování část spermií oplodní vajíčka z první ovulace a část plně životaschopných spermií setrvává dále ve vrchní partii děložního rohu samice. Potom při zeslabení činnosti žlutého tělíska několik dní před porodem dochází k nové ovulaci a k oplození vajíček při ní uvolněných těmito zásobními spermiemi. Zaječka i králice údajně může ve výjimečném případě nechat v horní části děložního rohu přežívat až jeden měsíc spermie samce před vlastním oplozením. Z jiných savců se zcela běžně uplatňuje princip oplození zásobními spermiemi u netopýrů.
Druhá možnost představuje situaci, kdy se část vajíček z první ovulace po oplození normálně téměř okamžitě vyvíjí a další část vajíček, byť oplozených, zůstává v latentním stavu a začne se plně vyvíjet po uhnízdění do děložní stěny až v závěru březosti první skupiny plodů. Zde k žádné další ovulaci po dobu březosti zaječky nedochází. V tomto případě u druhé skupiny zárodků potom vlastně dochází k utajené březosti a celková doba gravidity zaječky se pak u těchto plodů téměř zdvojnásobí.
Z obou uvedených případů dvojplodnosti v tomtéž rohu dělohy musí u prvního z nich dojít v průběhu březosti k druhému honcování (které je předpokladem následné ovulace), ale přesto všechny spermie pocházejí pouze z prvního honcování před zabřeznutím. Spermie z druhého honcování totiž nejsou schopny proniknout k nově uvolněným vajíčkům přes již značně vyvinuté plody, které vyplňují neprodyšně celý profil rohu dělohy.
Rozdíl mezi oběma uvedenými možnostmi tedy spočívá v tom, že při využití zásobních spermií dochází ještě k druhému oplození a při utajené březosti proběhne oplození pouze jediné. V prvém případě tedy dochází k dodatečnému, opožděnému oplození později dozrálých a uvolněných vajíček. Jak již bylo řečeno, dvojplodnost je charakteristická zkrácením délky trvání následné březosti. K podobnému výsledku však může dojít také zkrácením standardní doby březosti (jmenovitě její diapauzové složky) i u zaječky, která se honcovala a byla oplozena normálně jen jednou před zabřeznutím.
 
Utajená březost
Jiným zajímavým jevem spojeným s rozmnožováním srstnaté zvěře je již výše zmíněná utajená březost. Doba březosti je u jednotlivých druhů zvěře geneticky fixována v relativně nevelkém časovém rozmezí. Ovšem délka gravidity je také ovlivňována do určité míry podmínkami prostředí, dědičnost určuje spíše její krajní rozmezí. Jedním z faktorů, který ji může o něco prodloužit je neobvykle nízká teplota prostředí, ale také zhoršený psychický stav březí samice v důsledku častého a intenzivního vystavování stresu.
Běžným termínem kladení mláďat u naší zvěře je období vegetace, tedy dostatku potravy pro mláďata i kojící samici. Při normální době březosti probíhá říje většiny druhů zvěře v mimovegetačním období (podzim, zima), tedy v relativně nepříznivých povětrnostních i vyživovacích podmínkách. Pouze u několika málo druhů, využívajících utajené březosti (embryonální latence), je jak doba kladení mláďat, tak i doba říje situována do příznivého vegetačního období. V důsledku toho je ovšem celková doba březosti výrazně prodloužena.
Pravidelně se utajená březost vyskytuje u srny, dále u medvědice a některých lasicovitých šelem, jmenovitě jezevce, obou druhů kun, norka a hranostaje. Přitom u jezevce a hranostaje může alternovat normální nebo utajená březost (z jezevčic nemívají utajenou březost ty, které se chrují poprvé). Předpokládá se (ale není to seriozně doloženo), že utajená březost může existovat i u vydry a kolčavy. U vydry komplikuje situaci poměrně značná variabilita doby říje v průběhu roku, u kolčavy zase případná možnost dvou vrhů do roka, takže nelze s určitostí říci, zda mláďata narozená v atypickém termínu se narodila v důsledku utajené březosti, posunuté doby říje, nebo zda pochází z druhého vrhu.
Příklady trvání březosti některých z uvedených druhů zvěře, s vyjádřením časového podílu utajené březosti, udává připojená tabulka.
Utajená březost se realizuje ve dvou formách, které se zásadně liší ve své fyziologické realizaci. Jejich konečný výsledek, projevující se ve výrazném prodloužení doby březosti, je ovšem shodný.
V případě lasicovitých šelem se oplozené vajíčko implantuje záhy po oplození, ale jeho další vývoj je značně zpomalen. U srny a medvědice dojde k výrazně opožděné implantaci oplozeného vajíčka, které se ale ihned potom již velmi rychle vyvíjí. Při utajené březosti u srny a medvědice se oplozené vajíčko ještě ve vejcovodu dělí (rýhuje) jen šestinásobně. Tím vznikne zcela nediferencovaný, nevelký zárodečný útvar (blastocysta) o 64 (případně 128) buňkách. Ten se po dobu více týdnů dále nemění a volně se pohybuje v děloze (děložní tekutině) samice. Před implantací v děloze oplozené vajíčko přijímá živiny a kyslík celým svým povrchem difusí z okolní děložní tekutiny, tzv. „děložního mléka“ vylučované děložními žlázami. Po uplynutí příslušné doby se tento zárodečný útvar implantuje vnořením do děložní stěny, začne být vyživován zduřelou sliznicí dělohy (později prostřednictvím placenty), prodělává další buněčné dělení, postupně se diferencuje na zárodek.
Za celé období utajené březosti prodělá oplozené vajíčko vývoj odpovídající vývojovému stádiu okamžitě implantovaného embrya starého 4 - 5 dnů. Pokud ještě nejsou oplozená vajíčka pevně zahnízděná, jsou velmi citlivá na okolní změny a může dojít k jejich odumření nebo vstřebání. Poréznost děložní stěny a její vnímavost k uchycení blastocysty je podmiňována zvýšenou produkcí hormonu progesteronu. U kun a jezevce bylo prokázáno, že prodloužení světelného dne umožnilo zkrátit dobu latence a přejít dříve do období aktivní březosti. Naopak umělé zkracování délky světelné části dne nebo aplikace hormonu melatoninu navozuje prodloužení doby utajené březosti. U lasicovitých šelem vyvolává aktivaci březosti prodlužující se světelná část dne na jaře. Dloužící se délka světelného dne působí na ústřední nervovou soustavu samice, ta ovlivňuje zvýšenou produkci gonadotropních hormonů v hypofýze. Na světelné podněty reagují zrakové nervy, hypotalamus a přední lalok hypofýzy. Následně se zvyšuje tvorba hormonů ve vaječnících, které působí na dělohu i blastocystu, čímž dochází k uvolnění zábran v jejím vývoji.
U srny a medvědice není nástup aktivní březosti ovlivněn tak výrazně vnějšími podmínkami prostředí (zejména fotoperiodicitou), jako u lasicovitých šelem. Srna i medvědice mají období nástupu aktivní březosti natolik geneticky fixováno, že je nelze prodlužováním nebo zkracováním světelného dne výrazně ovlivnit. Část oplozených vajíček může zaniknout během utajené březosti a v době obvyklé implantace jsou již vstřebána. Může vzniknout i situace, kdy normálně oplozená samice během utajené březosti přijde o všechna ještě neimplantovaná oplozená vajíčka a je pak jalová.
Obecně má latentní březost značně proměnlivou délku trvání, takže se např. u samice hranostaje pohybuje od 175 do 210 dní, u srny je rozmezí 145 - 185 dní a u medvědice dokonce 130 - 220 dní. V průběhu aktivní březosti se velmi silně zvyšuje krevní zásobení dělohy a tím stoupá úroveň výživy embrya. Také u samic těch druhů zvěře, které nemají utajenou březost se blastocysta neimplantuje ihned, ale až po určité, většinou poměrně krátké době, zvané diapauza. Ta je např. u bachyně až 20, u muflonky a daněly 18, u kočky 10, u zaječky 6 - 8 a u králice 4 dny. Toto krátkodobé klidové období volné blastocysty se vyskytuje jednak pravidelně (což je obvyklejší případ), u každé jednotlivé samice příslušného druhu a trvá vždy stejnou dobu, jednak u některých druhů může však být délka klidového období u různých samic různě dlouhá. Potom se stává doba trvání březosti značně nepravidelnou, např. u norka se pohybuje v rozmezí 40 - 72 dnů.
U druhů zvěře, které mají diapauzu delší, mohou oplozená vajíčka volně se pohybující v děloze vycestovat do protilehlého děložního rohu. Tím dochází u víceplodých zvířat k rovnoměrnějšímu rozdělení zárodků v děložních rozích a následkem toho také k většímu přežívání embryí. Děje se to u bachyně, laně a daněly. Např. u daněly ve 20 – 30 % se oplozené vajíčko implanuje v protilehlém děložním rohu než ze kterého vaječníku pochází. U bachyně je to dokonce až ve 40 % případů.
Fyziologický mechanismus prodloužené diapauzy souvisí s nízkou aktivitou žlutého tělíska, které v dané době neprodukuje v dostatečné míře progesteron. Zkrácení diapauzy může být u některých šelem vyvoláno (třeba i uměle) kratší délkou světelné části dne. U hlodavců se někdy mění délka diapauzy podle toho jak velký počet mláďat samice kojí. Pokud kojí menší počet mláďat, je diapauza kratší než při více mláďatech. Nemá-li momentálně žádná mláďata nemusí se diapauza u hlodavců vyskytnout vůbec. Rozdíl prodloužení diapauzy však v tomto případě představuje jen několik dní. Oxytocin vylučovaný hypofýzou samice při intenzivním kojení nějakou dobu inhibuje činnost žlutého tělíska a tím také množství progesteronu, jehož nízká hladina určuje prodlužování diapauzy. Opožděná implantace je závislá na připravenosti děložní sliznice, nikoliv na oplozeném vajíčku.
U některých druhů zvěře povrch implantovaného zárodku jenom přiléhá k děložní sliznici, u jiných jí rozrušuje a proniká do jejích podpovrchových tkáňových vrstev. Tato odlišnost souvisí s typem placenty. Po implantaci oplozeného vajíčka v děložní stěně, tato kolem místa uchycení zduřuje. Stádia blastocysty dosahuje oplozené vajíčko asi ve 140 - 180 hodinách. Vývoj zárodku a plodu (pokud je jen jeden) probíhá převážně v pravém děložním rohu. Blastocysta zajíců je kulatá, u šelem je oválná, u přežvýkavců podlouhlá a u divočáka vláknitá. V době, kdy dochází k implantaci oplozeného vajíčka do děložní sliznice může projevovat samice některé prvky říjného chování (např. srna vzrušeně pobíhá a píská). Tato situace bývá označována jako planá říje a liší se od náhradní říje, která může v téže době propuknout u srny neoplozené při pravidelné letní říji. U přežvýkavců, jejichž samice nemají utajenou březost, přesto také dochází v zimním období k částečnému zpomalení vývoje zárodku.
 
Abnormální projevy březosti.
Kromě utajené březosti, která je u uvedených druhů zvěře standardním projevem, může příležitostně nastat i stav nazývaný přerušená březost. S tímto jevem se setkáváme u hlodavců a zajíců. V našich podmínkách se přerušená březost u zvěře nevyskytuje (je známa u některých myšovitých hlodavců, např. u potkana). Z druhů naší zvěře, žijících v odlišných geografických oblastech, je známa u divokých králíků v Austrálii. Jedná se o stav, kdy samice může pod vlivem stresové situace, ovlivňující produkci hormonů, na nějakou dobu zastavit vývoj již dosti velkého plodu ve své děloze (např. při nedostatku potravy nebo při prudkém ochlazení) a vyčkat s pokračováním březosti až po zlepšení životních podmínek. K prodloužené březosti asi o týden dochází také pokud samice zabřezla a současně kojí předchozí mláďata. K oddálení porodu o několik hodin však může dojít i u samic našich přežvýkavců v důsledku jejich potenciálního ohrožení. Samice je během porodu víceméně zcela bezbranná a pokud se v době, kdy by měl porod probíhat, necítí zcela bezpečná, může jej časově o krátkou dobu „odročit“.
Dalším jevem, souvisícím s rozmnožováním, je tzv. zdánlivá březost (pseudogravidita), která se vyskytuje u zajíce v klecových chovech a u některých myslivecky zajímavých zdomácnělých šelem. V přírodě k takové situaci dojde pokud u samice s provokovanou ovulací (občasný případ u králíka nebo u zajíce) proběhla předkopulační honička i vlastní páření, ale nedošlo k oplození, pak se také u ní projeví zdánlivá březost. Zdánlivá březost může trvat 1 - 2 týdny a o tuto dobu se potom prodlouží pauza mezi dvěma porody.
Pseudogravidita je podmíněna déletrvající činností žlutého tělíska a zvýšeného vylučování progesteronu. U zdomácnělých šelem však může vzniknout zdánlivá březost spojená s laktací samice také pouze na základě psychického impulsu bez jakéhokoliv páření se samcem. Sající mláďata ovlivní svým vzhledem i pachem také samice, které se dosud nerozmnožovaly, takže během 30 minut jejich hypofýza začne produkovat hormon prolaktin. Kočka, pes a fretka v případě, že samice adoptuje cizí mláďata, která dosud nebyla odstavena a jsou ještě závislá na mateřském mléce, začne produkovat mléko, aniž by před tím zabřezla a adoptovaná mláďata zdárně odchová. Přitom jsou známy i případy adopce a kojení mláďat odlišného druhu zvěře (např. samice fretky odchovala mladé kuny).
Kojení mláďat adoptivní matkou může mít později vliv i na jejich chování, např. vlčata odkojená fenou bývají krotší než mláďata odkojená vlčicí. U některých divoce žijících šelem, s fungujícím systémem skupinové péče o potomky dominantního páru, může dojít k produkci mléka také u samic, které vlastní mláďata nemají, ale pečují o potomstvo dominantní samice skupiny. Tyto „kojné“ pomáhají skutečné matce odkojit její početný vrh mláďat, které by sama nebyla schopna uživit. Instituce kojných prospívá mláďatům i ve zvyšování imunity. Mléko každé samice má z hlediska zdrojů imunity poněkud jiné složení, neboť každá z nich mohla přečkat různé choroby a vytvořit si proti nim imunitní látky. Ta mláďata, která pijí mléko od více samic, získávají proto imunitu k širší škále původců chorob.
Pseudogravidita je však rychle ukončena jakmile přestanou působit hormony, které jí vyvolávají a nebo přestane-li být samice stimulována k projevu mateřského instinktu přítomností, byť i cizích mláďat.
Porovnání všech šesti zmíněných možností zkrácení nebo prodloužení doby březosti u zajícovitých je uvedeno v připojeném přehledu a schématu (jako příklad je kalkulována doba zkrácené březosti 38 dní).
 

Přiložené dokumenty

Tab 1 Tabulka 1 (15,00 KB)
Tab 2 Tabulka 2 (14,50 KB)
vychází v 7:15 a zapadá v 16:14 vychází v 20:23 a zapadá v 11:57 Nákupní košík 0
 
Zpracování dat...