Před vlastním pářením dochází k projevům říjného chování, které má dvě obsahově odlišné složky (podsystémy), jednak partnerské chování a dále rivalské chování. Účelem partnerského chování je přilákat jedince opačného pohlaví a upozornit jej na sebe. Naopak rivalské chování má za účel odpuzení soupeřících jedinců téhož pohlaví. Rivalský podsystém směřuje ke zvětšení vzdálenosti mezi jedinci. Typickým projevem rivalského chování je tvorba teritorií. Dalším projevem jsou souboje mezi příslušníky téhož pohlaví v době říje. Agresivní projevy mají své místo i v podsystému partnerském. Ten směřuje ke zmenšení vzdálenosti mezi sexuálními partnery. Součástí námluv mohou být také útočné i obranné projevy i samotné páření může být ze strany samců provázeno násilím.
V tzv. předkopulační fázi se uplatňuje epigamní chování („námluvy“). Následkem něj jsou odstraněny instinktivní zábrany k překročení individuální vzdálenosti obou partnerů. Epigamní chování se projevuje u obou pohlaví, u samců jsou však jeho projevy většinou intenzivnější. Při námluvách je obvykle aktivnější samec, ale i samice upozorňuje samce na svou sexuální ochotu překonáváním individuální vzdálenosti. Námluvy představují signální chování, které podporuje porozumění mezi oběma partnery. Námluvy směřují k lákání partnera, sexuální stimulaci a synchronizaci vyladění obou aktérů před pářením.
Námluvy mají často formu ritualizace, při které samec demonstruje samici svou tělesnou způsobilost ke zplození kvalitního potomstva. Součástí tohoto říjného chování je také imponování. V případě samce je imponování určeno jak samicím, které má přilákat, tak i samcům (sokům), které má zastrašit. Imponováním zvíře zdůrazňuje (nebo také pouze předstírá) své nápadné tělesné znaky (velikost, zbarvení či pohyby). Získat samici z již založeného páru je podstatně obtížnější než v případě nespárované samice. Skutečnost „vlastnictví“ samice je respektována mezi samci, kteří se navzájem znají, zatímco cizí samec tuto skutečnost respektuje méně často. Vlastnictví samice také respektují samci, kteří jsou svou dominancí a silou jen o něco lépe situovaní, než vlastník samice. Pokud je cizí samec podstatně silnější a dominantnější než vlastník samice, příliš jeho „vlastnická práva“ nerespektuje.
U individuálně (teritoriálně) žijících druhů zvěře dochází někdy k tomu, že se i mimo říji stýkají samec se samicí na hranici svých sousedících okrsků a nebo v místech, kde se jejich okrsky zčásti překrývají. Přitom se setkávají jen příležitostně (více méně náhodně) nebo i pravidelně (záměrně). Během setkávání se zdraví, očichávají a chvíli spolu setrvávají („porozpráví“), pak se opět rozejdou. Tento mimoříjný kontakt napomáhá snazšímu překonávání jejich vzájemnému odstupu v době říje.
V říji se u samice silně zvyšuje produkce pohlavního hormonu estrogenu a jeho zbytky jsou odplavovány močí. Při určité koncentraci estrogenu v moči začne samec projevovat o samici zájem. Hormonální pachový signál ovšem účinkuje jen na krátkou vzdálenost. Samice v říji také zvedá ocas, někdy jím i potřásá, rovněž roztahuje běhy, často ždímá (typické zejména u přežvýkavců), projevuje se u ní zvýšený neklid, snížená chuť k přijímání potravy. Samice si v říji také častěji upravuje srst zejména jejím olizováním.
U samic většiny druhů zvěře způsobuje dráždění nervů v křížové partii páteře rozšíření a zkrácení pochvy, jakož i prokrvení a stahy stěn pochvy. U bachyně se při zatlačení na hřbet v křížové oblasti dostaví reflex znehybnění. Před pářením samice některých druhů (kočkovité šelmy, zajíci, hlodavci) zaujímá pozici nazývanou lordózní. Při ní prohne obloukovitě tělo, zdvihne zadek a odkloní ocas. Lordózní pozice umožňuje proniknutí penisu do pochvy a současně je podmínkou udržení hmotnosti kopulujícího samce. Samice šelem (zejména kočkovitých a kunovitých) se v říji plazí a třou se hrudníkem o zem, kroutí se, válejí na boku a na zádech a hlasitě se ozývají většinou vřeštivými zvuky. Samice může samce provokovat k sexuální aktivitě sledem poskoků, které skončí postojem připravenosti k páření (zajíci, hlodavci).
U některých druhů zvěře má samice snahu říjné chování (předkopulační ceremoniál) prodlužovat a komplikovat, čímž ztěžuje partnerovi možnost, aby se zajímal ještě o další samice. Vyskytují se však i u téhož druhu také takové samice, které jsou ochotny se pářit bez jakékoli předchozí přípravy. Samice může rovněž protahovat dobu před pářením svým zdráháním proto, že instinktivně očekává možný příchod ještě silnějšího samce. Samice se snaží vybrat samce co nejvýše hodnostně postaveného, zatímco samcovi na hodnostním postavení samice příliš nezáleží.
U polygamních druhů samice většinou vyčkává, až na ní přijde řada při páření se silným samcem (v podstatě „stojí ve frontě“ na páření), než aby volila snáze uskutečnitelné oplození samcem slabým. Samice odmítají v říji samce, kteří jsou slabí, podvyživení, zranění, nemocní nebo napadení parazity.
Jedním z doplňujících prvků při výběru samce samicí může být i jeho vzhledová asymetrie. Pokud má samice možnost, odmítá samce, který není utvářen symetricky. Např. kocoura s každým světlem jinak zbarveným nebo psa s jedním slechem vztyčeným a druhým zpola převislým, eventuálně samce přežvýkavců s asymetricky utvářeným parožím nebo nestejně utvářenými rohy. Často je podstatně více času a energie vkládáno do říjného chování než do vlastního páření, které trvá jen krátce a nevyžaduje příliš mnoho fyzického úsilí.
 
Souboje
Spárkatá zvěř při boji používá spárků nebo páráků (divočák), parohů a rohů. Hlodavci, zajíci a šelmy se brání drápy a zuby. Stejných zbraní jako při obraně používá zvěř také při vlastním útoku. Ten směřuje buď proti kořisti s cílem jí usmrtit, nebo proti jedinci stejného druhu - sokovi, se snahou jej zastrašit a zahnat. Při soubojích se sokem u šelem bývají častěji využívány zbraně, které nemají přímý smrtící nebo těžce zraňující účinek (např. drápy spíše než zuby).
Většina takových soubojů je značně ritualizována, tzn. že spočívá spíše v zastrašovacích postojích a grimasách, než v bezprostředním napadení. Ze dvojice soupeřících může kdykoliv prohrávající účastník souboj přerušit a zaujmout podřízené postavení, což okamžitě sníží agresivitu vítězícího a ten jej přestane napadat.
Odlišná situace nastává u spárkaté zvěře, kdy poraženému nepomůže pouze vyjádřit projev podřízenosti, ale musí z místa souboje co nejrychleji uprchnout, jinak je vítězem dále pronásledován a napadán. Pokud se mu útěk nepodaří a je sražen k zemi, může být protivníkem i ubodán nebo udupán. U spárkaté zvěře proto dochází při soubojích častěji ke zraněním a zabití než u šelem.
K ritualizovaným projevům při souboji patří např. tzv. paralelní pochod samců spárkaté zvěře, kdy oba soupeři kráčí po nějakou dobu s odstupem vedle sebe ve stejném směru a přitom uplatňují tzv. odpichovaný krok, vyznačující se vysoko zdvihanými toporně napjatými běhy, který je výrazem hrozby. Přežvýkavci také hrozí prudkým dupnutím předním během. Před soubojem oba soupeři někdy rovněž hrabou předním během do země, což stimuluje jejich agresivitu. Zvěř před soubojem rovněž může očichávat zem, potom kálet a trus následovně rozhrabávat. Jeleni při zastrašování soka vyhrožují i ceněním zubů a nadzdvihováním horního pysku. Původním účelem této grimasy bylo obnažení špičáků, které jim však během vývoje druhu zakrněly v téměř nezřetelné a k boji nepoužitelné kelce. Také zívání může souviset s hrozbou, nebo je naopak projevem strachu. Vždy jsou však při něm ukazovány zuby, jako nástroj útoku nebo obrany. Šelmy zívají častěji než ostatní srstnatá zvěř a také při zívání více rozevírají čelisti.
U šelem (ale i hlodavců a zajíců) se při souboji často uplatňuje tzv. zápasnický postoj, při kterém jsou oba soupeři, stojící na zadních, zapřeni do sebe předníma nohama, přitom se přetlačují a cení na sebe zuby. V případě lišáků, kteří v této pozici přešlapují a poskakují na opěrných zadních bězích se tento způsob souboje nazývá také "foxtrot". Jelenovití v době shození paroží bojují spárky na předních bězích a přitom se staví na zadní běhy. Již samotný vzpřímený postoj znamená u jelena přípravu k útoku.
V průběhu říje bojují samci jelenovitých prostřednictvím paroží, a to většinou čelním střetem s následným přetlačováním. Přitom se snaží soupeře pootočit a odhalit mu bok, aby jej mohli do něj bodnout. Turovití nemají jednotné schéma boje. Mufloni bojují horizontálním čelním střetem, spojeným s prudkým nárazem (nikoliv s přetlačováním). Obranným mechanizmem proti tvrdým úderům je jejich zesílená čelní kost a pružná, pevná páteř (zejména krční). Ztratí-li soupeř rovnováhu, je okamžitě znovu napaden ze strany na krční obratle. Kozorožci a kozy bojují vertikálním čelním střetem, kdy se navzájem tlučou rohy směrem shora dolů, přičemž stojí jen na zadních nohách. Kozí krk není přizpůsoben k úderu zepředu a pokud by k němu došlo, mohl by mít za následek zlomení obratlů a přeražení páteře. Kamzík se snaží svými hákovitě zahnutými růžky zaútočit na soupeře z boku a vytrhnout mu z těla kus srsti a kůže, nebo i svaloviny. Kňouři na sebe útočí mohutnými páráky rovněž z boku, přičemž současně nastavují soupeři ztlustlou plochu kůže na hrudi (kyrys), která jim slouží jako ochranný štít.
Obecně zvěř nesnáší přímý pohled z očí do očí. Proto pociťují dva jedinci navzájem přímo upřený pohled za vysloveně nepřátelský a hrozivý. Zejména jedince, který není v duševní rovnováze (což je v případě ohrožení pravidlem), upřený pohled značně znepokojuje. Útočnou hrozbu použije k boji se chystající jedinec pouze tehdy, když je jeho tendence k útoku bržděna alespoň malou dávkou strachu. Nepociťuje-li vůbec žádný strach, zaútočí bez jakékoliv výstrahy se zcela klidným výrazem v obličeji.
Při soubojích i ohrožení nepřítelem někdy dochází k tzv. přeskokovému chování. Tento stav vzniká tehdy, nemůže-li se příslušný jedinec rozhodnout mezi dvěma protichůdnými reakcemi. Přeskokovým jednáním je např. náznakové pastvení v přestávce souboje dvou samců přežvýkavců v říji.
Častým projevem agresivity před vlastním bojem je varování, hrozba a imponování. Tyto projevy se označují jako výstražné (aposematické) chování. Přitom hrozba je intenzivnější formou varování (zastrašování). Útočná a obranná hrozba se odlišují intenzitou i průběhem jejich uskutečňování. Zvěř, která se cítí ohrožená projevuje obrannou hrozbu intenzivněji než hrozící útočící zvěř. Obranná (defenzivní) hrozba je spojená s projevem strachu. Hrozba předchází a často zabraňuje střetu, většinou také nenavozuje přílišnou hlasitost. Skutečný střet jednak oslabuje jedince, kteří se jej zúčastní a současně také bývá provázen hlasitými projevy, které mohou bojující dvojici prozradit nepříteli. Smyslem hrozby je zastrašení protivníka a jeho vzdání se bez boje. Hrozba ovšem může u soupeře navodit jak útěk, tak také agresivitu. Hrozba nejen zastrašuje, ale také současně provokuje. I slabší jedinec, který dokáže vytvářet účinné hrozby může získat vyšší hodnostní postavení. Ohrožení soupeři někdy provádějí krátké výpady, tím testují jestli je signalizovaná bojová pohotovost reálná. Hrozba se projevuje např. zvednutím na zadní běhy. Dále náznakem útoku během nebo hlavou. Předváděním paroží s částečně skloněnou hlavou, obnažováním (ceněním) zubů.
Hrozbu přestavují i hlasové projevy. Imponování bývá svým hrozícím projevem obvykle slabší než obranná i útočná hrozba. Samec někdy hrozí samici jen proto, aby zjistil, zda je ochotna se pářit či nikoliv. Říjné samice bývají hrozbami samce přitahovány. Samec (např. jelen), kterému je v době říje znemožněno bojovat se soupeřem, může ubít i vlastní samici. K zabrždění nahromaděné agresivity vůči samici mu často stačí jen pohled na soupeře, který je mimo jeho dosah (např. za plotem). Při spatření soupeře obvykle stoupne oběma potenciálním aktérům souboje srdeční frekvence. Před soubojem mají sokové větší teplotu těla, čímž se zvyšuje jejich momentální fyzická zdatnost. Připravenost zvířete k boji je patrná také na napjatosti jeho svalů. Hrozba je zdůrazněna rovněž široce rozevřenými světly. Vysoký kmitočet hlasu ukazuje na vyšší míru agresivity než nízký hlasový kmitočet. Útočná síla ve vztazích dvou jedinců závisí na jejich tělesné velikosti (nebo hmotnosti), na věku, fyzické kondici, zkušenostech a na motivaci.
 
Říjné teritorium
U šelem, hlodavců, zajíců a divočáka obvykle splývá obytný okrsek také s rozmnožovacím teritoriem. U přežvýkavců (zejména jelenovitých) bývá rozmnožovací teritorium oddělené nebo i vzdálené od obytného okrsku. U některých druhů (především spárkaté zvěře) se projevuje vyhraněná teritorialita v časově relativně krátkém období a to hlavně v době rozmnožování. Tehdy samec obhajuje určité území proti ostatním samcům, neboť toto říjné teritorium pro něj představuje jediný prostor, kde se může dostat k páření s jednou nebo i více samicemi. Vytváření říjných teritorií se uskutečňuje jen u těch druhů zvěře, u nichž se na začátku říje začnou samci sexuálně projevovat o něco dříve než samice. Běžně se stává tímto říjným teritoriem část domovského okrsku samičí tlupy (u turovitých a divočáků). U jelenovitých, žijících v tlupách (jelen, daněk, sika) probíhá říje na tzv. říjištích. To jsou teritoria, často vůbec územně nesouvisící s domovskými okrsky, ať již samčích nebo samičích tlup. Někdy bývají tato říjiště i dosti vzdálená od domovských okrsků a zvěř na ně migruje více kilometrů.
U jelenovitých lze v podstatě rozlišit tři základní principy teritoriality v době říje. První princip je reprezentován srncem. Teritoriální srnec obývá delší dobu před říjí své teritorium. V době říje (v její časově rozhodující fázi) teritorium neopouští a čeká v něm na srny, které do jeho teritoria postupně přicházejí a on je pokládá. Teritorium v tomto případě představuje vhodné prostředí pro návštěvu srn v době rozmnožování. Srna se ale může v teritoriu srnce, se kterým se pářila, zdržovat i po říji a využívat výhod tohoto prostředí delší dobu. Teprve v pozdější fázi říje, kdy už není k dispozici žádná neoplozená srna v jeho bezprostředním okolí, srnec opouští své teritorium a další říjné srny vyhledává mimo něj. Podobným způsobem se chová i los, ale vyhledávací činnost během říje u něj hraje podstatně větší roli než vyčkávání ve vlastním teritoriu. Losí samec se ve svém teritoriu může setkat pouze s jednou nebo nejvýše dvěma losicemi, které se vyskytují buď přímo v jeho teritoriu nebo v těsné blízkosti. Další samice, které se zdržují na vzdálenějších místech, musí los sám aktivně vyhledat.
Druhý princip můžeme pozorovat u jelena a podobně se většinou chová i sika a za určitých okolností také daněk. Jelen si vybojuje říjné teritorium (říjiště), na kterém se zdržuje v době rozmnožování tlupa laní. Jelen tedy získává říjné teritorium již s laněmi, nikoliv předem, proto aby laně do teritoria dodatečně přilákal, ať již atraktivitou prostředí jako srnec, nebo atraktivitou sebe sama jako daněk. Toto teritorium, včetně laní, jelen obhajuje a snaží se postupně pářit se všemi tam přítomnými říjnými samicemi.
Třetí princip se uplatňuje u daňka. Větší počet daňků si po soubojích rozdělí velké říjné teritorium (tzv. lek) na situačně různě výhodné, menší plochy (říjné arény). Daněly přicházejí do společného říjného teritoria většího počtu daňků a vybírají si některého z nich, ten je aktivně očekává (předvádí se) ve svém nevelkém teritoriu. Daněla nenavštěvuje jeho teritorium (arénu) kvůli atraktivnímu prostředí, ale kvůli samotnému daňkovi. Teritoria tohoto typu také neobsahují žádné významné potravní zdroje a obvykle ani krytové možnosti, které by přitahovaly daněly. Daněla tedy přichází do leku výhradně za daňkem a nikoliv za zdroji potravy nebo kvůli krytu.
Často dávají daněly přednost daňkovi, který má teritorium uprostřed společného říjiště (leku). V leku jsou uprostřed arény nejsilnějších daňků, obklopené dalšími teritorii slabších daňků. V teritoriu nejsilnějšího daňka může být většina daněl a v okrajových teritoriích slabších daňků nejsou potom téměř žádné daněly. Pokud je poměr sil daňků v leku více vyrovnán, je i rozptýlení daněl rovnoměrnější, zdržují se v arénách více daňků a nekoncentrují se jen u jednoho z nich. Daněla přichází do daňkova teritoria jen kvůli pokládání a pak zase odejde.
Zatímco daňci se v době říje dostavují na lek každý den, daněly tam přicházejí jen tehdy, když se chtějí pářit (tedy po dobu své krátké říjnosti). Daněla, která již odříjela nebo ještě neříjí se na lek nedostavuje. Daněla se na leku zdržuje jen po tu dobu, než si vybere partnera a spáří se s ním.
Samice druhů, jejichž samci říjí lekovým způsobem, jsou více přitahovány většími skupinami samců než osamělými samci. Čím je lek větší, tím více je přitahuje. Daněk se v době odpočinku ze své arény vzdálí a vrací se tam opět v té části dne, kdy probíhá říje. V té době se již ze své arény ale nevzdaluje ani na chvíli. Při lekovém způsobu říje začínají nejdříve říjet nejsilnější samci v centru leku. Teprve následně se šíří „říjná nálada“ od středu leku k jeho okraji, takže se do říje postupně zařazují i další hierarchicky níže postavení samci. Samci si tudíž nejen musí vybojovat teritorium v prostředí, do kterého se dá očekávat příchod samic, ale navíc musí ještě samici osobně zaujmout (převedeno do lidských pojmů, teritorium zde představuje jen jakousi „výkladní skříň v uličce lásky“).
Pro lekový systém je charakteristické, že samice nejsou synchronizovány ve své říjnosti. Princip říjení založený na lecích je tedy určitou kombinací principu říjištního (jelen) a teritoriálního (srnec). Modifikaci říjištního způsobu říjení je možno zaznamenat u sobů v době jejich migračních přesunů. Pohyb stáda sobů je na nějakou dobu přerušen a každý silný samec si během této „pochodové přestávky“ v bezprostředním okolí výskytu svých samic vytvoří nevelké říjiště, které si někdy podrží jen na několik hodin, jindy na několik dní. V těsném sousedství může mít podobné říjné teritorium další sob se svými samicemi. V tomto případě jsou tedy vytvářena přímo navazující říjiště (obdoba říjných arén v leku), ale kolem samic jako u jelena, nikoliv nezávisle na nich jako u daňka. Od jelena se sob liší tím, že má říjiště těsně u sebe, zatímco hlavní jeleni říjí ve větší vzdálenosti od sebe. Zdánlivě je tedy způsob vytváření říjných teritorií soba bližší daňkovi, ve skutečnosti je však svou podstatou bližší jelenovi. Při přestávce v přesunu sobů proběhne říje většiny samic a po jejich spáření stádo místo zastávky opustí a pokračuje dál ve své cestě. Nemigrující (lesní) sobi mají systém říjných teritorií zcela podobný jelenům.
Základní dvě činnosti, vyhledávací a vyčkávací jsou v době říje u jednotlivých druhů jelenovitých zastoupeny tedy následovně: Jelen a sika - pouze vyhledávací činnost, los - kombinace vyhledávací a vyčkávací činnosti, srnec - převažuje vyčkávací činnost a vyhledávání je pouze jejím nepravidelným doplňkem, daněk - pouze vyčkávací činnost. Byly však zaznamenány i výjimky, kdy sika (při neúnosně velké hustotě populace) využíval systém leků a jelen lesní (v klimaticky zcela odlišné oblasti od našich poměrů) se choval teritoriálně jako srnec.
Ing. Vojtěch Škaloud, CSc.

Fotogalerie

vychází v 7:15 a zapadá v 16:14 vychází v 20:23 a zapadá v 11:57 Nákupní košík 0
 
Zpracování dat...