Časopis Myslivost

Individuální život zvěře je buď rázu trvalého (s výjimkou doby rozmnožování) nebo sezónního. Pro obě pohlaví se trvalý individualismus vyskytuje u druhů, kde samice nepečuje o mláďata soustavným přímým kontaktem. U naší srstnaté zvěře je příkladem individualismu samců i samic pouze zajíc. Trvalý individualismus dospělých samců se vyskytuje u některých šelem (medvěd, rys, kočka, vydra, kuny, tchoři), kňoura, a veverky. Sezónní individualismus samců se projevuje u srnce, losa a jelence v době vegetace. Ovšem i zvěř žijící individualisticky potřebuje občas alespoň zrakový, sluchový nebo pachový kontakt s jinými příslušníky svého druhu. Například individuálně žijící jedinec někdy vyhledává blízkost tlupy, aniž by s ní přicházel do přímého styku. Přejímá pouze varovné signály vydávané členy tlupy a řídí se jimi. Ve dvojici, případně ve trojici mohou žít po určitou dobu mláďata některých šelem po osamostatnění se od matky (rys, medvěd, někdy i liška a lasicovité šelmy). Výjimečně žijí po část roku společně srnec a nevodící srna nebo osiřelá mláďata spárkaté zvěře.
Jednoduchá rodina je postavená buď na páru, nebo jen na samici. Po relativně krátkou dobu (několik týdnů) žije v seskupení jednoduché mateřské rodiny samice a mláďata většiny stádních přežvýkavců (jelen, daněk, sika, kamzík, muflon a koza bezoárová). Po delší dobu (podstatnou část jednoho roku nebo i déle) žije v mateřské rodině bez samce rys, kočka, medvěd, vydra, kuny, tchoři, srnec, los, divočák a veverka, někdy i lasice a jezevec. Doba trvání soudržnosti takovéto rodiny nebo páru je různá.
U lišky, psíka, lasic a jezevce funguje rodinný svazek od spárování samce se samicí až do osamostatnění (ukončení výchovy) mláďat. U ondatry a bobra je pár soudržný buď celý rok (od spárování koncem zimy do doby vzniku nových párů opět koncem zimy příštího roku) nebo i déle pokud nedojde ke změně partnera. U vlka má pár víceletý charakter.
Velkou rodinu, sestávající z rodičovského páru, mláďat a nespárovaných, většinou i starších (více než 2 roky) příbuzných jedinců, používá vlk. Smečku tvoří, zpravidla jen v zimě, několik takových velkých rodin.
Rodinou skupinu vytváří některé druhy spárkaté zvěře v době vegetace (jelen, sika, daněk a divočák). V rodinné skupině jsou zahrnuti kromě vlastní rodiny z tohoto roku i potomci z předchozích let (1 - 2roční). U divočáků je rodinná skupina někdy sestavena z více příbuzných bachyň a jejich potomků.
Kotérii používají ve svém sociálním životě králíci a svišti. U králíků tvoří několik kotérií kolonii. Kotérie představuje seskupení jednoho nebo několika samců a více samic s mláďaty, z nichž někteří jsou příbuzní a jiní nepříbuzní. Někteří tvoří páry (často jen jeden dominantní pár) a ostatní nikoliv. Členové kolonie obývají pouze společné území, ale navzájem si nejsou příliš prospěšní, jako je tomu v případě kotérie.
Stádo (při menším rozsahu tlupa) se vyskytuje u všech našich přežvýkavců. Podle druhů je stádní život provozován buď celoročně, nebo jen sezónně (v zimním období). Stáda mohou být oddělená podle pohlaví (většinou za vegetace), kdy dospělí samci vytvářejí samostatné skupiny a samice s mladými (někdy včetně mladých samců) rovněž vlastní seskupení. V mimovegetační době bývají stáda složena z jedinců obou pohlaví a jsou početně rozsáhlejší.
Ve stádě jsou začleněni jak příbuzní, tak i nepříbuzní jedinci. Ve velkých stádech, vytvořených z většího počtu menších tlup, se často členové jedné tlupy drží více pohromadě a s určitým, byť nevelkým odstupem od příslušníků ostatních tlup. Pokud jsou členové stáda rozptýleni při pastvě a zjistí nebezpečí, tak se nejdříve srotí dohromady a pak teprve se seřadí do útěkové formace.
U přežvýkavců dochází v samčích tlupách ke každoroční obměně ve složení. Starší jedinci přechází k samotářskému způsobu života a jejich uvolněné místo v tlupě doplňují mladí samci, kteří dospěli a oddělili se od samičích stád. Seskupování zvěře do větších stád na zimu má význam především pro snazší společné nacházení zdrojů potravy. Při přesunech si příslušníci většího stáda snáze vyšlapou ve vysokém sněhu ochozy než osamocený jednotlivec. Někdy je výhodou mnohočetnosti stáda také vzdorování nepříznivé povětrnosti nebo nepřátelům. Při sněhových bouřích a vánicích se stádo spárkaté zvěře shlukuje do sevřeného útvaru, podobně se někdy chová i při útocích vlků. V zimě těsné srocování jedinců v tlupě navozuje větší uvolňování tepla na malém prostoru, takže se teplo tak snadno nerozptýlí.
Většina stádových druhů zvěře potřebuje ostatní členy stáda ve své blízkosti kvůli pocitu jistoty. Tzv. skupinový efekt, vznikající přítomností ve stádu, vyvolává u zvěře vyšší aktivitu a intenzivnější látkovou výměnu (např. chuť k žrádlu). Individuálně žijící jedinec stádového druhu se pase méně často a po kratší dobu než je-li přítomen ve stádě. Stádová zvěř se obtížně vyrovnává s izolací, neboť přitom trpí strachem z opuštěnosti. Strach z izolace se často projevuje až v období dospívání, takže mládě se s izolací vyrovná snáze než dospělý jedinec. V oblasti výskytu velkých šelem se spárkatá zvěř sdružuje jen do malých skupin, které jsou méně nápadné. Současně se chová také tiššeji, aby na sebe příliš neupozorňovala (a to dokonce i v době říje). Také v době zvýšeného výskytu komárů se stádo spárkaté zvěře má spíše snahu rozptylovat. Může docházet i k tomu, že některé skupinově žijící druhy (bobr, ondatra, vlk) v případě setrvalého ohrožení opouštějí skupinový život a žijí individuálně. Bobři a ondatry také opouštějí nápadnější obydlí (hrady) a uchylují se do méně nápadných nor.
Zvěř žijící trvale ve skupinách, může být chována ve větší hustotě (ať již ve volné přírodě, v oboře nebo farmovým způsobem), než zvěř žijící individuálně (např. jelen snáší lépe relativně vyšší hustotu populace než srnec).

Individuální vzdálenost
Se životem ve skupině souvisí i sklon k osobnímu tělesnému kontaktu mezi členy skupiny. Z tohoto hlediska jsou rozlišovány dva typy - kontaktní a distanční. Ke kontaktnímu typu patří často skupinově žijící hlodavci, králíci, psovité a lasicovité šelmy, divočáci. Při vzájemném styku ve skupině se často dotýkají a při odpočinku leží přimáčknuti jeden na druhého. Jedinci kontaktního typu nejen že trpí tělesný dotyk s ostatními, ale dokonce jej sami často aktivně vyhledávají.
Zvěři distančního typu je tělesný dotyk nepříjemný. Vzájemné kontaktování může být realizováno větší plochou těla nebo jen určitými citlivými místy, vybavenými ve větší míře hmatovými tělísky (mechanoreceptory). Nejčastěji to bývají pysky, jazyk, ušní boltce, další místa na hlavě, v okolí pohlavních orgánů a řitního otvoru. Vyhraněně distančním typem jsou přežvýkavci, kteří se mimo říji bezprostředně dotýkají jen při vzájemném čistění srsti. Jinak stojí a leží téměř vždy s určitým odstupem od sebe. Překroční individuální vzdálenosti u distančního typu vyvolá agresi nebo uhýbání. Stádní přežvýkavci se k sobě tedy většinou mohou přiblížit jen mimo dosah individuální vzdálenosti. Její dodržování vyžadují zejména hierarchicky výše postavení jedinci. Individuální vzdálenost se může měnit podle roční doby (v létě bývá větší než v zimě), podle denní doby (v době aktivity bývá větší než v době odpočinku), podle věku jedince (mláďata mívají menší individuální vzdálenost než dospělí), podle stupně příbuznosti členů skupiny (přímo příbuzní jedinci mají od sebe menší odstup) případně i podle pohlaví (samice mívají mezi sebou menší odstup než samci), což souvisí obecně s větší agresivitou samců.
U tzv. přechodného typu jsou samci přísně distanční, zatímco samice a mláďata mohou být kontaktní (a to nejen mláďata se samicí, ale i samice mezi sebou). V nebezpečí se také přežvýkavci těsně semknou, takže se vědomě dotýkají. Prudký pokles teploty rovněž donutí i distanční druhy zvěře k nahlučení. U distančního typu pomíjí dodržování nezbytné osobní vzdálenosti pouze ve vztahu matka - mládě a v době říje také ve vztahu samec - samice.
U distančních druhů zvěře bývají námluvy složitější než u kontaktního typu. Udržování individuální distance zabraňuje v době všedního způsobu života vzájemným střetům. V mimořádných situacích (říje, obhajoba okrsku, změny hierarchického pořadí) ovšem dochází k porušení odstupu a střetům mezi jedinci také u distančního typu. Oblast individuální vzdálenosti má tvar kruhu, tedy je stejně velká zepředu jako zezadu a ze stran.
Býložravci se o potravu nikdy vzájemně nedělí, i když žijí ve stádě, přijímají potravu individuálně, zcela nezávisle na ostatních. Všežravci (zejména šelmy), pokud žijí v párech nebo ve skupinách, se o potravu velmi často dělí, a to nejen když jí společně uloví. Skupinově se pasoucí přežvýkavci mají každý kolem sebe malé, pohybující se "osobní území", které jim umožňuje získat potřebný díl potravy.

Život ve společenství
Chování zvěře žijící ve skupinách se projevuje pospolitostí a schopností vzájemného napodobování. Skupinové soužití zvěře, zvláště v případě spárkaté zvěře, přináší členům skupiny řadu výhod. Ve skupině mohou různí jedinci sledovat současně nebezpečí přicházející z různých stran, jednotlivec sám není schopen soustavně sledovat celé okolí. Na skupinu zvěře je pro predátora obtížnější uskutečnit překvapivý útok, protože jej může objevit kterýkoliv z většího počtu jedinců. Skupina zajišťuje snáze svou bezpečnost především tím způsobem, že při jakémkoliv zaznamenání nebezpečí některým z příslušníků skupiny, jsou varováni všichni ostatní. Například srna pasoucí se ve skupině může i s hlavou u země snadno koutkem oka sledovat obřitek některého z okolních jedinců a okamžitě reagovat zvýšením pozornosti při náhlém zježení chlupů na obřitku souseda. Uplatňuje se i reakce, kdy jedinec, který spatří druhého člena skupiny s roztaženými chlupy na obřitku, reaguje stejným způsobem jako on, i když sám nebezpečí nezaznamenal.
Zvěř žijící ve skupinách má také relativně menší tzv. útěkovou vzdálenost než zvěř žijící individuálně. Díky vzájemnému varování ve skupině si může jedinec dovolit být na chvíli nepozorný. U větší skupiny věnuje každý jednotlivec méně času ostraze, takže mu zbývá více času na ostatní aktivity, zejména na shánění a příjem potravy. Ovšem stádně žijící druhy nereagují příliš na varování mladého, nezkušeného jedince. Na tentýž signalizační projev staršího, zkušeného jedince (zejména vůdce tlupy) reagují ale intenzivně. Někdy se mladý jedinec může před zdánlivým nebezpečím dát i na útěk, ale když vidí, že jej ostatní členové stáda nenásledují, tak se ke skupině záhy vrací.
Každý člen tlupy se také často přizpůsobuje chování ostatních, dochází k tzv. přenášení nálady. Například se jedná o shodné reakce při pastvě, zívání, protahování se, močení a kálení nebo jištění. Přenášení nálady se tedy projevuje hromadným útěkem, masovým komfortním chováním, hlasovými projevy (skupinové vytí), jednotným zalehnutím k odpočinku, bojovým nebo loveckým i sexuálním naladěním. Také současným přijímáním potravy či pitím. Impulsem k přenesení nálady mohou být nejen zrakové a sluchové, ale i čichové podněty navozené jednotlivými členy stáda. Vzájemné skupinové podněcování k téže činnosti je patrné především při konzumaci potravy. Již pouhé zvuky navozované při žraní, podnítí i nasycené jedince skupiny k dalšímu, byť i omezenému příjmu potravy.
Výrazně odlišně zbarvený obřitek a případně i vztýčený ocas (u jelence) ukazuje následujícímu jedinci v řadě cestu při útěku i v hustém porostu, kde se ostatní krycí zbarvení těla stává nezřetelným. Stádové druhy zvěře se někdy přesouvají v zástupu těsně za sebou, s nosem blízko u kořene ocasu předchozího člena skupiny. Tím si předávají pachové signály, které jako první vysílá vedoucí jedinec stáda, pohybující se na přední pozici.
V některých případech (kamzík), může docházet i k tomu, že jeden nebo více členů skupiny hlídkuje, aby se ostatní mohli v klidu popásat. Ovšem u druhů, kde jeden člen skupiny drží stráž, se musí hlídkující jedinec někdy domáhat vystřídání šťoucháním do jiného odpočívajícího, nepasoucího se jedince. Čím větší je skupina spárkaté zvěře, tím méně je napadána šelmami, neboť ty raději útočí na menší seskupení. Z velké skupiny je pro predátora také složitější oddělit jednoho jejího člena jako kořist.
Obecně se jedinci ve stádě navzájem rozlišují podle individuálního pachu, vzhledu i hlasu. Stádo, pokud je rozehnáno, jeho členové nepokračují v žádné jiné činnosti, pokud nejsou znovu pohromadě. Jejich snahou je nejdříve se najít a pak se teprve zabývat čímkoliv jiným. Zraněný jedinec se obvykle dříve nebo později oddělí od tlupy. Zraněná mláďata však následují matku až do úplného konce.
Skupinově žijící druhy zvěře mají podstatně bohatší škálu a intenzivnější projevy zvukové i vizuální komunikace než druhy žijící individuálně. Další předností skupinového života je využívání schopností a znalostí nejzkušenějších jedinců ostatními příslušníky skupiny, kteří se řídí jejich chováním a reakcemi.
Jinou předností je společný odchov mláďat u některých druhů spárkaté zvěře (např. turovití), který se může projevit dokonce i adopcí osiřelých mláďat (kamzík, divočák). Mláďata skupinově žijících druhů zvěře mohou získávat potřebné informace nejen od svých rodičů, ale i od jiných dospělých jedinců a mláďat jiných matek.
Zvěř žijící v otevřeném (stepním) terénu s menšími krytovými možnostmi má větší sklon vytvářet společenstva než ty druhy, které se zdržují převážně v lesním prostředí (a to i v rámci téhož druhu, například u polní srnčí zvěře). Ke srocování do skupin táhne přechodně osamocené jedince snaha po ukojení sociálního pudu. Například spatření většího počtu jedinců vlastního druhu za plotem obory vyvolá u volně žijícího jedince jdoucího kolem snahu, aby se k nim dobrovolně připojil, a to i přes strach před člověkem. Na tom je založen princip záběhů a záskoků v oborním plotu, kde není využíváno jako lákadlo nabídka potravy, ale kontakt se skupinou stádně žijících jedinců téhož druhu. U zvěře žijící ve skupinách navozuje výraznou stresovou situaci a tím i zvýšenou ostražitost poranění některého jedince z tlupy (nikoliv však v případě přežvýkavců jeho zabití na místě).
U některých druhů zvěře dochází také ke společné obraně teritoria (divočák, vlk). U kolektivně žijících šelem (vlk) probíhá dělba práce nejen v péči o mláďata, ale i při lovu, kdy koordinovaně spolupracující smečka má podstatně větší naději ulovit silnou kořist, než jednotlivec. Jeden vlk prakticky není schopen ulovit větší spárkatou zvěř, zatímco pro smečku je to běžná kořist. Skupina rovněž snáze vyhledá skryté zdroje potravy než jednotlivec.
Také při přezimování pomáhá skupinový život k překonávání zhoršených podmínek. Svišti nebo ondatry zimující společně se navzájem zahřívají, při těsném semknutí a společném dýchání více jedinců v kapacitně omezené prostoře, se snáze udrží vyšší teplota prostředí.
Skupinový život umožňuje i vzájemné ošetřování srsti (jezevec), společné vytváření zásob (ondatra) nebo zlepšování životního prostředí (stabilizace vodní hladiny hrázemi u bobra) a budování složitých staveb sloužících jako úkryt nebo k přezimování.
Při rozmnožování se jednotliví členové skupiny navzájem stimulují a synchronizují. Druhy zvěře žijících společensky, podstatně intenzivněji reagují na objevení se jedince stejného druhu. Mají totiž výrazněji zafixovanou schopnost rozlišovat jedince vlastního druhu než individuálně žijící zvěř. Je-li oddělen jeden člen tlupy, snaží se co nejrychleji tlupu nalézt a pokud se mu to nedaří, podléhá panice. Je-li odděleno několik jedinců (nejméně dva) téže tlupy společně, nechovají se zmateně, snaží se v klidu a beze spěchu systematicky komunikovat se zbytkem tlupy. V případě, že se jim to nepodaří, jsou schopni vytvořit samostatnou skupinu. Když se shledává rozptýlená tlupa, obzvláště často její jednotliví členové hledají pachové stopy po výměšcích žláz, moči a trusu ostatních členů skupiny. Vlci při svolávání rozptýlené smečky komunikují také na dálku zvukově prostřednictvím vytí.